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【编者按】生态连通性，是湿地管理、水生生物保护（尤其是迁移物种）的重点。在美国加州中央山谷，帝王鲑洄游旅途中“迷失在归途”是一个不幸的案例。帝王鲑(Oncorhynchus tshawytscha)是一种溯河性鱼类，是紧张的经济鱼类。作为本案例主角的帝王鲑，出生在美国加利福尼亚的中央山谷的溪流中，沿着溪流河水奔流入海。据美国国家海洋和大气局称，由于过度捕捞、淡水和河口栖息地丧失、水电开发、恶劣的海洋条件和孵化场做法等因素，加利福尼亚沿岸的帝王鲑鱼种群数量正在降落。
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帝王鲑。图片源于1907年出版的Evermann, Barton Warren和Goldsborough, Edmund Lee的《阿拉斯加的鱼类》一书中扫描的图板。来源：Department of Commerce and Labor Bureau of Fisheries
紧张经济鱼类
帝王鲑，有许多不同的称呼，如大鳞钩吻鲑、大鳞鲑鱼……生存在深度0~375米的表中层水域。它们幼鱼在淡水溪流中孵化后，会洄游回大海，去寻找适合的栖息地。在天然界中幼鱼的阶段，它们主要以昆虫和甲壳类为食，逐渐长大、壮实。成年的帝王鲑，就成为了大洋性鱼类，食谱进一步扩展，以其他鱼类和甲壳类为主要食物来源。它们形成群体，在海洋生态体系中扮演着关键的角色。它们的存在，不仅影响到其他鱼类的分布和数量，还对海洋哺乳类、鸟类以及其他大型鱼类的捕食产生紧张影响。等它们的成熟个体将产卵，又要游回到出生地（淡水溪流中），并在产卵后死在“故乡”。
在渔夫们口中，它们被亲切地称为“帝鲑”。在美国加州，作为一种生存在加利福尼亚州中央山谷的紧张鲑鱼物种，帝王鲑也是北美最大、最有经济代价的太平洋鲑鱼。比年来，由于天气变化的影响，这一物种的数量急剧降落，引起了广泛关注和生物多样性保护举措。其中紧张的一点就是人工繁殖、育苗。帝王鲑也不例外。
2018年有统计数据显示，在美国西部，每年有大约20亿条太平洋鲑鱼在孵化场繁殖。环球的太平洋鲑鱼产量甚至可以凌驾53亿条。
帝王鲑具有独特的生命周期，通常在淡水河流中孵化和发展，成年后迁移至海洋进行栖息和繁殖。每年秋冬季节，成年的帝王鲑会逆流而上，返回出生地产卵，完成其壮丽的生命路程。尽管这种鲑鱼在天然界中是顶级捕食者，但由于栖息地丧失、水质污染以及人为引入的捕食者等因素，它们的种群面临着严重的威胁。上图：来自加利福尼亚北部雷丁附近Livingston Stone国家级鱼类孵化场的冬季回流帝王鲑受精卵。这些鱼卵属于Battle Creek再引入项目中的繁殖亲本群体。图片来源：Laura Mahoney/美国鱼类与水生生物保护局
天然界中，帝王鲑的迁移之旅
想象一下，一条身体修长、光滑、银白、重达20公斤的帝王鲑，穿越加利福尼亚州中部海岸的水域，躲避着海狮的追逐。这些鲑鱼，是中央山谷的春季回游种群，它们的祖先在数千年前选择了在这片土地上产卵。它们在强大的萨克拉门托河和圣华金河的支流中孵化，然后在海中度过几年，最终，回迁至故乡的溪流中产卵。
海潮天下（Marine Biodiversity）小编读到的一篇报道中，从洄游的帝王鲑的第一人称角度，描述了它们的迁移一路履历，非常生动、出色。可以说，帝王鲑在生态环境中扮演偏紧张的角色。它们是生态体系的关键成员，通过产卵和死亡为河流体系提供养分。年幼的鲑鱼以其独特的气味记忆找回产卵地，这一迁移举动促使它们与其他物种的互动，构建了生态均衡。
帝王鲑的传统栖息地分布图。上图来源：维基百科
维基百科的信息显示，在已往，帝王鲑鱼在北美的栖息地覆盖范围曾经是相当广泛的，从科策布峡湾一直延伸到加利福尼亚的文图拉河，都有它们的踪影。最近的研究表明，帝王鲑鱼曾在北美的瓜达卢佩河流域，即圣克拉拉谷，拥有天然的栖息地。然而，如今它们的栖息范围已经减少了大约四成。由于水坝和改造工程的影响，帝王鲑鱼在一些内陆地区的栖息地已经完全中断，包罗南加利福尼亚、加州和俄勒冈的太平洋海岸山脉东侧，以及斯内克河和哥伦比亚河上游流域的广大地区。在一些地方，例如美国加利福尼亚州的萨克拉门托-圣华金河三角洲，仅有不到1%的帝王鲑鱼幼鱼存活。
帝王鲑是一种高经济的代价食用鱼。图源：美国地质调查局（USGS）
人工孵化场的帝王鲑面临的威胁：迷失在“回家之路”上
今天，帝王鲑面临着严峻的威胁。大坝建设、水利输送以及天气变化导致的干旱，使得许多鲑鱼失去了原有的天然生境。加州中央山谷的河流被分割、干涸，许多冷水产卵场地消散殆尽，对帝王鲑的栖息地造成了严重破坏。
其实，对于美国加利福尼亚中央山谷（CCV）地区来说，帝王鲑是一个本地物种，在该地的最南端产卵。这里天气相当的适宜，有多变的地中海天气、丰富的栖息地，是鲑鱼繁殖的好地方。在已往的150年里，由于加州履历的黄金采矿、农业和水利开发，这里的景观发生了巨大变化。特别是由于构筑的鱼类几乎不可逾越的大坝，生态连通性被打断了，硬生生的阻断了凌驾70%的上游帝王鲑产卵栖息地，所以，就导致它们的数量急剧减少。
加上河流的水源被引到其他用途（好比农田灌溉）等等，大部分冷水产卵场地已经消散，许多帝鲑也随之而消散。为了拯救这一物种，人们采取了一些保护措施，包罗建造鱼类孵化场、构筑阶梯（鱼梯），帮鲑鱼越过大坝等。许多措施，还获得了美国国会拨款的支持。
为了保护鲑鱼栖息地并保持渔业的可持续性，人们在加利福尼亚中央山谷建造了五个孵化场。
这些孵化场自1941年以来，一直在放鱼，已经释放了凌驾20亿条秋季迁移的小鱼苗。不过，这些小鱼通常不是通过直接释放到水域，而是通过卡车运到湾区，在雷同于Chipps Island和金门大桥之间的地方放归大海。
由于20世纪80年代，当时官员担心年幼的孵化场鲑鱼在到达大海之前就在河流中死亡。他们推断，通过将年幼的鱼儿运到更下游的释放点，或者直接运到旧金山湾，就可以绕过这一风险，从而让更多的鱼有机会开始它们生命的下一阶段。
在贸易渔业首脑的推动下，孵化场最开始是将少量鱼类送往大海。随着天气变化加剧导致的干旱，孵化场开始越来越多地运送年幼的鲑鱼。厥后几十年，就成了通用做法。
上图：加利福尼亚中央山谷秋季迁移的帝王鲑孵化场的位置（星标）和释放点，分为可能是迁移路径上的位置（圆形），不太可能是迁移路径上的位置（方形），或在出生支流的上游（三角形）。玄色线条表现用于测量运输距离的路径（从孵化场到释放点的河流距离）。每个孵化场对年度产量的均匀贡献（在五个孵化场全部运作的年份）都有显示。图片来源：Sturrock A M，the fisheries期刊（2019）。
不过，将年幼的鲑鱼装入卡车，并在下游释放这个措施，却引起了争议。虽然初衷是好的，这一举措的初衷是为了防止鲑鱼在河流中死亡；但，最新科学研究表明，这可能导致鲑鱼丧失迁移的直觉、在迁移过程中（返回产卵地）时迷失方向。
由于毕竟，颠末数年的海上旅行之后，幸存下来的帝王鲑，携带着几千个鱼卵，最终须要回到产卵地——它们出生的地方、来繁育下一代。研究指出：那些最初从孵化场运输的鲑鱼，在长时间内存活更为困难；而幸存者在返程时，它们无法准确地识别原产卵地的气味，这使得许多帝王鲑鱼误入生疏的河流，影响了它们的繁殖和生存能力，甚至可能对物种的遗传多样性产生负面影响。
卡车运输来自养殖场的鱼苗
为了进一步弄清晰这个问题，小编查阅了文献材料。关于卡车运输对于鱼苗的影响，详细来说，在2019年发表在《渔业》杂志上的一项研究中，研究人员发现，鱼类被从产地运到越远，它们返程时越容易进入不同的河流。通常，当年幼的鱼类沿着下游方向移动时，它们记载下不同溪流的气味，形成它们未来返程时将要使用的一系列“航标”。但，在卡车的金属桶中摇来晃去、恍然若失、困惑身在何处的年幼鱼而们，完全无法感知到河流的气味。
上图：历史上均匀运输距离、鱼群内距离和在湾区释放的鱼群比例（见插图标注）的变化。1941年至1951年的所有释放都来自Coleman National Fish Hatchery（即，运输距离和鱼群内距离均为0公里）。箭头标示了图2中突出显示的年份。拟合曲线 ± 95% 置信区间（阴影地区）：运输距离 = 58.63(year) 0.014(year2) – 60,134（r2 = 0.62）；鱼群内距离 = 274.7(year) 0.069(year2) 273,438（r2 = 0.73）。图片来源：Sturrock A M，the fisheries期刊（2019）。
上图：运输距离（源孵化场到释放点的河流距离）与环境条件（基于鲑鱼孵化和培育期间径流的萨克拉门托水指数 [SWI]）的关系。圆圈按释放年份着色（插图标注），并根据在湾区释放的比例调整巨细。拟合曲线（粗线） ± 95% 置信区间（阴影地区）：运输距离 = 554 151.8(SWI) + 14.94(SWI2) 0.468(SWI3)（r2 = 0.22，或在1980年之前排除的情况下为 r2 = 0.55）。图片来源：Sturrock A M等人（2019）。
这些被卡车运送的孵化场鱼，在短期内，可能会存活更长时间；但，在几年后重新回到淡水河流体系时，它们的记忆中将有巨大的空白，对于如何找到它们的产卵地几乎没有认识。相反，许多鱼最终会漫无目标地游到生疏的河流或溪流中，并在离家很远的地方产卵。
所以，真正要“挽救”一个迁移物种，仅有挽起袖子“帮忙”的好心，恐怕是不够的。还须要科学知识、近天然的方法。
可见，在“拯救帝王鲑”的过程中，须要综合考虑各种因素，确保保护措施不仅能够短期内进步鲑鱼的存活率，同时也要注意对物种恒久生存能力的维护。这须要跨部分、跨领域的合作，以制定更加科学和可持续的保护计划，确保帝王鲑在未来能够在中央山谷能够得以继续繁衍、生息。
历史上，帝王鲑在北美洲的天然分布范围从南部的加利福尼亚文图拉河延伸至北部的阿拉斯加科策布湾。但是，由于水坝建设和栖息地改变、生态连通性被阻隔，许多曾经繁盛的种群已经消散或大幅缩减。在亚洲，其分布范围从日本北海道向北延伸至北冰洋，包罗东西伯利亚海和帕利亚瓦姆河。为了控制大湖区的外来入侵物种鲱鱼，1967年，密歇根州天然资源部将帝王鲑引入密歇根湖和休伦湖，取得了显著成效。随后，帝王鲑被引入其他大湖，成为当地紧张的游钓鱼种。此外，在南美洲的巴塔哥尼亚和新西兰，帝王鲑也建立了稳定的种群。上图是逆流而上的帝王鲑（已经呈赤色），游向船溪进行产卵。图源：Ryan Hagerty/美国鱼类与水生生物保护局
【思考题】学而时习之
Q1: 在帝王鲑面临的生存威胁中，由于人工孵化、人工运输导致的迷失方向问题引起了多方的关注。基于科学角度，你如何评估这种孵化方法对帝王鲑种群的遗传多样性和团体健康的潜在影响？有没有新的技术或方法，可以进步孵化过程中的遗传适应性，以增加帝王鲑迁移成功、“落叶归根”返乡的机会？
Q2：美国加州恒久面临着水资源有限和天气变化的压力，这对帝王鲑的栖息地构成了威胁。“鱼道”如何能真正的发挥作用？除了卡车运输的问题外，你认为更全面的水资源管理策略和河流生态体系的重建计划，是否能够进步帝王鲑的生存率？在这个过程中，科技创新和跨学科研究有哪些可能的应用？
Q3：随着天气变化的不停加剧，帝王鲑的迁移模式在未来还可能会受到更大的影响。基于最新的景象和天气数据，你认为天气变化对帝王鲑的迁移路径和时机可能产生什么样的影响？在制定保护措施时，应该如何考虑未来的天气变化趋势，以确保对帝王鲑的保护更具前瞻性、适应性？
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编译 | 王芊佳
【本文参考资料】
- https://academic-accelerator.com/encyclopedia/zh-cn/chinook-salmon
- Sturrock A M, Satterthwaite W H, Cervantes℡oshida K M, et al. Eight decades of hatchery salmon releases in the California Central Valley: Factors influencing straying and resilience[J]. Fisheries, 2019, 44(9): 433-444.
- https://afspubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/pdf/10.1002/fsh.10267California’s Central Valley chinook are getting lost on their way home
- https://www.hcn.org/issues/55.11/fish-californias-central-valley-chinook-are-getting-lost-on-their-way-home
- https://zh.wikipedia.org/wiki/%E5%B8%9D%E7%8E%8B%E9%AE%AD
- NOAA: Central Valley Spring-run Chinook Salmonhttps://www.fisheries.noaa.gov/west-coast/endangered-species-conservation/central-valley-spring-run-chinook-salmon
- California’s Central Valley Chinook Are Getting Lost on Their Way Homehttps://hakaimagazine.com/features/californias-central-valley-chinook-are-getting-lost-on-their-way-home/
来源：https://view.inews.qq.com/k/20250720A03XOF00
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