▲上图：在亚马逊瓜波雷河畔的巨型侧颈龟。摄影：Omar Torrico（WCS）
关键信息导读：
- 研究发现，在无人机航拍时，只有约35%的巨型侧颈龟个体仍在沙洲上，意味着单次拍摄可能严重低估真实数量。
- 正射影像中均匀有20%的个体为重复计数，单个龟最多可被重复记录达7次，若不校正将导致种群数量被高估。
- 在为期12天的无人机监测中，估算该产卵沙洲有41,377只雌性龟，是该物种有史以来记录到的最大规模集体产卵。
- 约20%的标记个体在图像中因泥沙或角度等因素无法辨认，若未处理将影响种群数量估算的准确性。
本文约6100字，阅读约12分钟
文 | 王芊佳
出品 | 海潮天下
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]在亚马逊热带雨林的心脏地带，有一条叫作[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]瓜波雷河（Guaporé River）[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]的支流，缓缓流淌在巴西和玻利维亚之间。这条河长度大约有1210公里，是马德拉河的主要支流之一。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]而就在这条河的某片沙洲上，每年都会上演一场壮观的自然奇观——成千上万的[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]巨型侧颈龟（Giant South American River Turtle）[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]聚集在这里，进行集体产卵。
【物种档案】
巨型侧颈龟(学名：Podocnemis expansa)是南美洲最大的淡水龟，也是侧颈龟亚目中体型最大的成员。这种龟体型非常庞大，雌性通常比雄性大得多，背甲长度可达64-71厘米，体重可达90公斤，以致有记录表现其甲壳长度超过1米。雄性则体型较小，甲壳长度通常在40-50厘米之间。作为侧颈龟，它们缩回头部的方式也与众不同，不像常见的陆龟那样直接将头缩入壳内，而是将脖子向侧面弯曲，把头藏在甲壳边缘。巨型侧颈龟主要是素食者，以各种水果、种子、叶子、豆类以及水生植物为食。
在繁殖季节，它们会成群结队地迁移到固定的沙滩上产卵，有些地方一次就能看到几百只雌龟在沙地里忙碌，非常壮观。这些乌龟的性格其实挺内向，平时很少登陆，只有在产卵季才频繁出现在沙滩上。它们对危险也特别敏感，只要稍有风吹草动，就立刻扑通一声跳回水里。有趣的是，它们在产卵前喜欢晒太阳，科学家认为，这可能是为了加快卵巢的成熟速度。它们的繁殖行为也充满“仪式感”。当水位降落，沙滩暴露水面，雌龟们会在夜间挖出一个60到80厘米深的洞，把75~120颗蛋埋进去。之后，蛋会在50天左右孵化，刚出生的小龟大概只有5厘米长，一出壳就飞快地往水里冲。但可惜的是，等它们长大后真正能返回成体栖息地的，均匀不到5%。天敌太多，龟宝宝得从出生开始就拼命跑命。
（上图是哥伦比亚的一群巨型侧颈龟在晒背。摄影：Daniel Hincapie）
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]这群乌龟可不是一般的乌龟。它们是淡水龟中交际能力最强的一种。每年大约七八月份，它们就开始成群结队地从水里游到沙洲前集结，就像在等待一个神圣的仪式开始。等到九月到十一月之间，也就是水位最低的那段时间，乌龟妈妈们就开始在沙地上挖坑产卵，开启生命的新旅程。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]2021年，科学家们就专门选了一个叫“Praia da Ilha”的沙洲，来记录这场产卵大潮。那一年，这片沙洲成了乌龟们的“网红打卡地”，几乎所有乌龟妈妈都跑到这儿来了，成了[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]当年最大的集中产卵点[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]那么问题来了：这场盛大的乌龟集会到底有多少“参与者”呢？
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]直到最近，这一世界最大规模的龟类繁殖地还深藏在众人视线之外。如今，多亏佛罗里达大学研究团队的创新技术，这个答案才被揭示出来，并为野生动物保护带来前所未有的契机。该研究于2025年6月17日发表在《应用生态学期刊》上。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]别藐视这个问题。你想象一下，在上万只乌龟同时登陆，白天黑夜来来回回，光用人眼去数，哪儿数得清啊？
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]更别说很多乌龟晚上才登陆。天还没亮，它们就回水里去了。怎样数数才科学呢？
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]以前，研究职员通常是爬到沙洲上，用望远镜或肉眼去数，以致拿着小本本一个个做记录。但这种方法不但费劲，还容易数不准。特别是乌龟多的时候，有的还会被挡住，看不到；还有的登陆不久就归去了，稍微一走神就漏了。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]于是，这次他们决定用点高科技：[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]无人机[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]。
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▲上图：巴西亚马逊国立研究中心的巨型侧颈龟。摄影：Whaldener Endo（CC BY-SA 4.0）
传统方法错得离谱！科学家发现
真实龟群数量是3倍
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]从2021年9月26日到10月4日，连续9天，这个研究团队每天一大早6点，天刚亮，就让无人机升空，飞到沙洲上空进行拍摄。他们用的是一台叫DJI Mavic 2 Enterprise Advanced的无人机，带着4800万像素的摄像头，能拍出地面上1厘米大小的细节。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]每天飞行大概1小时，分四个航段，拍下来1500张照片。这些照片再用一个叫OpenDroneMap的软件拼接成一张超清的全景图，科学家们就能在电脑上，一格一格地看每只乌龟，像玩“大家来找茬”一样认真地标记每一个个体。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]但为了更精确地追踪个体，他们在每次无人机起飞前的破晓3点，会在沙洲上用白漆在100只乌龟壳上画上独特的符号。这种做法叫做“标记重现法”。也就是说，如果这只乌龟出现在之后的航拍图上，就能辨认出是同一只乌龟，而且还能知道它是第几次被拍到了。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]不过这事儿没那么简单。有时候乌龟壳上沾了沙子，看不到标记；有时候同一只乌龟走来走去，在同一张图上出现好几次；还有些乌龟根本在无人机飞的时候就下水了，不在拍摄画面里。所有这些情况，都会影响最终的统计数字。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]为了应对这些问题，研究团队用了一个非常复杂但很厉害的模型。他们把乌龟的行为分成几种状态：比如，有些乌龟正在走动（论文中他们用的词是walking状态）[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]，有些正在产卵（nesting状态）[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]，还有的已经产完卵离开了（gone状态）[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]。然后他们又考虑到，每天会有新的乌龟加入这场集体举措，也就是进入沙洲；有的当天晚上就返来，有的要等几天才出现。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]更复杂的是，要把每一天拍到的乌龟分清楚哪些是新来的，哪些是重复的，哪些是看不到标记的，哪些是根本没拍到的。
▲上图：巨型侧颈龟在瓜波雷/伊特内斯河（巴西-玻利维亚边境）沙滩大规模筑巢地点的研究概况。图(a)为亚马逊地域的研究区域，图(b)是具体沙滩位置，图(c)描绘了无人机飞行路径及由此天生的正射影像，图(d)和(e)为聚集筑巢的乌龟俯视图，其中部分个体被标记用于估计计数误差，图(f)则展示了乌龟筑巢的地面视角。图片来源：Brack I V, Valle D, Ferrara C, et al. (2025)
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]于是，科学家们就建立了一个叫“多状态开放种群捕捉-重捕模型”的系统。这名字听起来有点吓人，但其实你可以把它想象成一个超等复杂的表格，每只乌龟每一天在干啥、有没有被拍到、是不是重复了、有没有留下来、有没有产卵，全部都记录在案。然后再用贝叶斯统计的方法算出最有可能的真实数量。
▲上图：无人机调查正射影像中，一只被标记的龟被重复计数的示例。图片来源：Brack I V, Valle D, Ferrara C, et al. (2025)
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]最闭幕果如何呢？
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]惊人。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]他们估计，在这12天里，[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]统共有41,377只雌性乌龟[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]来到了这个沙洲参加产卵，[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]误差范围在37,246~46,026之间[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]想象一下，4万多只乌龟齐刷刷地登陆，挖坑、产卵，那场面得多壮观？!
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]而如果换一种更简单、传统的计算方法，单纯用当天看到的乌龟数量乘以一个估算的系数，那结果会变成78,879只。明显高得离谱。这说明什么？说明如果不把乌龟行为、重复计算、缺席情况都考虑进去，统计结果会非常不靠谱。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]更有意思的是，他们还把[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]无人机的数据[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]vs. 人工在地面用望远镜数的结果做了对比。人工地面观察每天的总数从600多~2000多不等，12天下来统共只数到了一万五千多只。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]也就是说，[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]用肉眼数出来的，只有真实数量的三分之一左右[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]！
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]这也很好明白。当乌龟少的时候，人眼还能跟得上。但一旦沙洲上密密麻麻全是龟，从地面上根本看不清。很多龟被挡住了，还有的藏在远处的沙坑里，完全被漏掉了。
▲上图：一个用于估算聚集种群数量的团结建模框架，结合了无人机正射影像计数数据和个体重辨认（mark-resight）数据。图中以不同形状区分观测数据（菱形）、潜在变量（矩形）和模型参数（圆形）。该模型使用个体层面的重辨认信息来估算种群的动态变化和辨认误差，同时结合总体计数数据，以校正重复计数和漏检，从而更准确地推算整个调查期间的种群总数量。图源：Brack I V, Valle D, Ferrara C, et al.
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]回到我们最初的问题：到底有多少只龟来产卵？
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]通过结合高分辨率无人机图像、标记辨认、行为分类、数学建模，研究职员终于给出了一个比以往都更接近真实的答案。[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]41377只[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]这也可能是全世界范围内，[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]对淡水龟群体繁殖规模最准确的一次估算[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]。
▲上图：一只巨型侧颈龟。摄影：Luisovalles（CC BY-SA 3.0）
计数为什么要精确？
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]为什么精确的生物多样性监测、种群数量计算很紧张呢？这里面的教训着实太多。海潮天下（Marine Biodiversity）[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]小编随便掰掰——
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]在加拿大，20世纪后期的大西洋鳕鱼曾是商业捕捞的支柱物种。由于依赖渔获数据和模型推算，其时科学界和政府普遍高估了鳕鱼的数量。政策上并未及时限制捕捞，以致鼓励更多船只加入捕捞作业。结果，1992年鳕鱼种群突然崩溃，渔业瞬间停摆，加拿大政府不得不宣布全面禁捕，直接导致数万人赋闲。这场生态和经济的双重危机背后，正是错误种群估算所带来的灾难性后果。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]在加拉帕戈斯群岛，一种名叫[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]粉红陆鬣蜥[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]的冷门物种曾几乎被忽视。最初在1986年被发现时，科学家以为这可能只是现有鬣蜥种群中的一种特殊个体，以致估计可能还有几百只。然而后来的深入调查表现，全球存活的个体可能不到200只。正由于最初对其数量和物种地位的误判，它一度没有被列入濒危动物名单，错过了关键的保护时间。幸好在研究团队的不断呼吁下，这一物种才被认定为非常濒危，并及时启动人工繁殖和生态干预步伐。
▲上图：一只加拉帕戈斯粉红陆鬣蜥（Pink Iguana，学名：Conolophus marthae）。后来根据IUCN红色名录，2014年评估时，成年个体估计在192只左右。摄影：Rimini （CC BY-SA 3.0）
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]这些例子都说明了一件事：在野生动物保护中，估错了数量，后果可能极其严重。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]如果低估了种群数量，可能会过分干预以致浪费资源；而一旦高估了数量，则可能让本就处于边缘的物种错失生机。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]以是说，准确的种群监测和科学的数据采集，是制定有用保护政策的前提。而这也正是为什么当代科技，比如无人机、AI辨认系统，在生态调查中扮演着越来越关键的角色——由于保护生命，从搞清楚“它们还剩多少”开始。
海潮天下（Marine Biodiversity）
怎样计算？不同的野生动物
没有一刀切的方法
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]跟上文中的乌龟不一样的是，不同的野生动物种群，常常需要采用不同的计数方法。这主要取决于动物的生活习性、栖息环境、行为特征、体型大小、是否容易辨认、是否会聚集在特定时间地点等因素。[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]没有“一刀切”的动物计数方法。[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]科学家通常会根据目标物种的特点和研究区域的地形条件，选择最合适、最可行、误差最小的方法，必要时还会结合多种技术手段一起使用。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]比如说，迁移鸟类在停歇地或繁殖地大量聚集时，数量庞大、且密集聚集，极易出现重复计数或漏计数。可以用望远镜进行点数法，或使用无人机拍摄图像后在正射影像中数巢数或鸟的数量。某些水鸟的栖息地在开阔水面，飞行较少受遮挡，也适合用无人机或者卫星图像分析。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]像大型哺乳动物，比如非洲象或野牛，如果栖息在一望无际的草原、或半开阔区域，科学家们常采用空中调查法或红外相机陷阱法。不过密林中的物种（如美洲豹）[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]，可能就难以观测了，由于密集的丛林植被极大阻碍了直接观察，如许一来，空中调查和传统的地面眼见法效率极低、以致不可行，这时候可能就需要结合红外相机和粪便DNA分析，或是陈迹学调查法，来估算种群数量。
上图：鲸鲨航拍图。在这张照片中，海潮天下首创人之一王敏幹教授与一条鲸鲨并肩游泳。他介绍道，“照片左侧是我们11米长的船。2023年，我们与245条鲸鲨同框；2024年，我们更上一层楼，与366条鲸鲨合影，创造了世界纪录！”供图：王敏幹教授（Prof.John MK Wong），卡塔尔海湾地域鲸鲨保护中心
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]对海洋动物来说，比如鲸鱼或海豚，通常依赖船只或飞机上的目视调查，即观察员在特定航线、或航段上记录动物的出现位置和数量。这类方法实用于广阔水域，但受限于天气条件、观察距离以及动物是否浮出水面。为了克服这些局限，研究职员还会使用被动声学监测（PAM）[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]，通过水下麦克风来记录海洋哺乳动物的声音信号，从而在夜间或能见度低的环境中检测其存在。别的，还会采用卫星追踪技术，在部分个体身上安装卫星标签，记录它们的活动轨迹、栖息地使用情况以致潜水行为，进而通过建模方法推算整个种群的分布和数量。近年来，无人机与人工智能图像辨认也被逐步应用于近岸鲸豚种群监测，能够提供低干扰、高分辨率的观测数据，成为传统方法的紧张补充。这些技术手段往往需要团结使用，以进步估算的精度和适应不同的生态场景。
▲上图：2025年5月在卡塔尔的一次生物多样性监测中，科学家们观察到至少5头宽吻海豚在近海浅滩中觅食。摄影：王敏幹
▲上图：辽东湾的斑海豹。摄影：余炼
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]而像本文提到的巨型侧颈龟，它们是有明显季节性聚集行为的爬举措物，特别适合用无人机航拍结合标记-重辨认建模来进行计数，由于它们集中产卵时会聚集在河岸沙滩，比较容易同时观测到大量个体。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]我们朋侪圈里面经常看到有提到“斑海豹同步调查”、“大鸨同步调查”、“黄渤海水鸟同步调查“之类的，这里要说说[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]为啥夸大同步[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]——主要照旧由于调查会在每年相同的时间段内（通常是冬季迁移期）[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]进行，并且尽可能在全国或跨区域的同一天或几天内完成。如许做是为了避免鸟类等动物在不同调查点之间移动造成的重复计数、或是漏计，从而获取更准确的瞬时种群数量。
▲上图：辽宁锦州东方华地城湿地丹顶鹤。摄影：余炼 | 海潮天下（Marine Biodiversity）
种群动态的科学评估
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]回到本文主角——巨型侧颈龟的例子。该研究团队这个研究在数量上、准确性上的突破，指向了一个新的方向：[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]如安在保护濒危物种的同时，用科技手段更科学地评估种群的动态。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]你可能会问：搞这么复杂的模型，有什么意义？
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]意义大着呢。了解它们的繁殖行为，是制定保护政策的基础。如果我们连它们每年有多少个体繁殖都不知道，怎么谈得上有用保护？
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]第二，这个模型其实不但仅实用于乌龟。未来对于其他野生动物的繁殖调查，比如海龟、企鹅、鸟类，只要能用无人机照相、能做标记，都可以借鉴这个方法。之前海潮天下就曾经分享过一个企鹅技术错误的例子，后来用无人机和算法更新了其种群状态[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]（参见：《班蒂群岛有多少翘眉企鹅？》。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]第三，这种方法进步了人类对野生动物行为的明白。原来，很多乌龟会在产卵前反复登陆检察，几天后才下定决心产卵。而一旦产完卵，就再也不会返来。这些细节，对于研究动物迁移、繁殖策略都有极大帮助。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]看来，现在得重新认识这些曾经被忽视的爬行生物了。其着实拜读这篇最新研究原文时，笔者对这项研究的科研职员肃然起敬。他们每天破晓三点起床去给乌龟画符号，一画就是100只，然后再返来处理几千张照片，还要写代码建模型。他们借助科技，帮助人类看清自然；而了解真实的自然，这是保护地球生物多样性最基础的第一步。
（图文无关）▲上图：克雷菲尔德动物园里的一只巨型侧颈龟（Podocnemis expansa）。摄影：FakirNL（CC BY-SA 4.0）
[color=rgba(0, 0, 0, 0.55)]感兴趣的海潮天下（Marine Biodiversity）读者可以参看该研究的全文：
[color=rgba(0, 0, 0, 0.55)]Brack I V, Valle D, Ferrara C, et al. Estimating abundance of aggregated populations with drones while accounting for multiple sources of errors: A case study on the mass nesting of Giant South American River Turtles[J]. Journal of Applied Ecology, 2025.
读而思
【思考题】学而时习之
Q1:在用无人机拍摄进行种群调查时，怎么安排给动物做标记和拍摄的时间，才能既包管数据准确，又不让调查花费太高或者影响动物？不同动物或环境下，这种安排会有哪些不同的考虑？
Q2：无人机拍出来的拼接照片里，同一只动物可能会被重复算几次。未来用什么样的新技术，特别是人工智能和图像辨认，能帮我们准确辨认并避免这种重复计数，让种群统计更精准和自动化？
Q3：除了标记和照相，还能结合哪些其他技术手段，比如声音监测、卫星定位，来一起分析动物的动态变化？如许的多种数据结合，会对长期保护和管理这些野生动物的野外种群有什么帮助？
保护生物学前沿
海潮天下
Global biodiversity governance
[color=rgba(0, 0, 0, 0.9)]
海潮天下（Marine Biodiversity）
声明：本文仅代表资讯，供读者参考，不代表平台观点。
信息源 |Brack I V, Valle D, Ferrara C, et al.
作者 | 王芊佳
编辑 | 海潮君
日期 | 2025年8月3日
参考资料
https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/1365-2664.70081
https://www.sciencedaily.com/releases/2025/07/250729231241.htm
https://aqua.org/explore/animals/giant-south-american-river-turtle
https://news.mongabay.com/2019/12/amazons-giant-south-american-river-turtle-holding-its-own-but-risks-abound/
https://en.wikipedia.org/wiki/Arrau_turtle
https://iucn.org/resources/publication/galapagos-pink-land-iguana-conolophus-marthae
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海
潮
天
下
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来源：https://view.inews.qq.com/k/20250803A039QN00
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